超微结构
迄今疟原虫与其各发育阶段及疟原虫入侵宿主红细胞的全过程，均已作较详细地研究。各种疟原虫的超微结构基本相似，现仅简要介绍疟原虫红细胞内期的裂殖子及其入侵红细胞的过程。
1．裂殖子（图12－3)疟原虫裂殖子通常呈圆形或梨形。虫体前端突出，形似截圆锥体称为顶突（apical prominence)，虫体外被表膜复合膜，体内具一个胞核及一些细胞器。
⑴表膜复合膜（pellicular complex)：由外膜、内膜和微管（microtube)组成。外膜薄，即质膜。内膜较厚呈网状结构，虫体除顶突和细胞口外，均为内膜所覆盖。内膜的内面紧贴着一层微管，系发自顶突基部的极环，放射状向虫体后方延伸，有些微管止于虫体中部，有些则达虫体后端。内膜和微管的功能，可能是支持虫体，并使虫体有一定形状；微管可能与虫体运动有关。裂殖子的体表尚有一层细胞被或称表被（surface coat)，是由“T”形或“丫”形微毛按一定的间隔垂直地排列在虫体外膜上面而成，是外膜的一部分，具有抗原性。
⑵细胞器：包括有顶突及极环（polar rings)、顶凹（apical pit)、棒状体（rhoptry)、微线体（microneme)、线粒体（mitochondrion)、微球体（microspheres)、球形体（spherical body)、核蛋白体（ribosome)、内质网（endoreticulum)、高尔基体（Godgi body)和多膜体（multilamellate body)及细胞口（cytostome)等。极环为外膜皱折增厚而成，有2～3环，可能有助于保持顶突的形状。顶凹由顶突的顶端中央内褶形成，可能在裂殖子入侵时起吸附红细胞的作用。棒状体一对，其前端尖细，似有小孔与顶凹相通，微线体有小管通向前端，当裂殖子侵入红细胞后两者消失，因此认为它们在裂殖子入侵红细胞中起重要作用。在有些疟原虫，如恶性疟原虫的棒状体和微线体中发现大量富含组氨酸的蛋白质，这种物质能使红细胞凝集并增加红细胞渗透性，使红细胞膜内陷，有利于裂殖子进入红细胞。微球体在裂殖子入侵的后期，对含虫空泡（parasitophorous vacuole)起扩展作用。球形体与线粒体的关系密切，可能是能量储藏器。细胞口在裂殖子并无作用，但在滋养体期则为虫体的摄食器官。
⑶胞核：裂殖子的核位于虫体后半部，呈圆形，核膜由双层膜组成，其上有核孔。未见到核仁。
图12－3 鸡疟原虫的裂殖子
（采Aikawa)
2．裂殖子入侵红细胞的过程（图12－4) 裂殖子入侵红细胞的过程按以下顺序进行。
⑴裂殖子粘附红细胞表面：这种粘附是红细胞表面受体与裂殖子表面配体的特异性结合，如间日疟原虫的受体为红细胞膜上的Duffy抗原（糖蛋白)。但裂殖子粘附红细胞表面后，须重新定位，即使其顶突前端与红细胞表面接触，才能入侵红细胞。
⑵红细胞变形：裂殖子顶端与红细胞膜接触，红细胞的形状迅速发生变化，10秒钟后其形状复原，推测可能是由于棒状体和微线体释放富含组氨酸蛋白质，作用于胞膜使之发生凹陷。
⑶侵入红细胞：裂殖子侵入红细胞是在受体介导下完成。随着裂殖子的推进，红细胞凹陷加深并扩大，虫体逐渐为含虫空泡包裹。最后裂殖子完全进入含虫空泡内且不与红细胞的胞质直接接触。裂殖子整个入侵过程约需20秒钟。
⑷封口：当裂殖子进入含虫空泡后，红细胞又发生变形，约10～15分钟后，裂殖子静止，红细胞逐渐将入口封闭，恢复正常状态。在入侵过程中，裂殖子体表的细胞表被脱落于红细胞外。
