细胞膜(plasma membrane)的基本结构和物质转运功能(跨膜物质转运,单纯扩散,易化扩散,主动转运)

　　(二)细胞膜蛋白质

　　膜结构中含有蛋白质早已证实，但有兴趣的问题是膜中蛋白质究以何种形式存在。70年代以前，多数人主张蛋白质是平铺在脂质双分子层的内外两侧，后来证明，蛋白质分子是以а-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中。

　　膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：有些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与两侧的脂质极性基团相互吸引，使蛋白质分子像是附着在膜的表面。这称为表面蛋白质；有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层，两端露出在膜的两侧，这称为结合蛋白质。在用分子生物学技术确定了一个蛋白质分子或其中亚单位的一级结构、即肽链中不同氨基酸的排列顺序后，发现所有结合蛋白质的肽链中都有一个或数个主要由20-30个疏水性氨基酸组成的片段。这些氨基酸又由于所含基团之间的吸引而形成а-螺旋，即这段肽链沿一条轴线盘旋，形成每一圈约含3.6个氨基酸残基的螺旋，螺旋的长度大致相当于膜的厚度，因而推测这些疏水的а螺旋可能就是肽链贯穿膜的部分，它的疏水性正好同膜内疏水性烃基相吸引。这样，肽链中有几个疏水性а-螺旋，就可能几次贯穿膜结构；相邻的а-螺旋则以位于膜外侧和内侧的不同长度的直肽链连接（参看图2-7和8）。

　　膜结构中的蛋白质，具有不同的分子结构和功能。生物膜所具有的各种功能，在很大程度上决定于膜所含的蛋白质；细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换，大都与细胞膜上的蛋白质分子有关。

　　由于脂质分子层是液态的，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的，即蛋白质分子可以在膜脂分子间横向漂浮移位；不同细胞膜中的不同蛋白质分子的移动和所在位置，存在着精细的调控机制。例如，骨骼肌细胞膜中与神经肌肉间信息传递有关的通道蛋白质分子，通常都集中在肌细胞膜与神经未梢分布相对应的那些部分；而在肾小管和消化管上皮细胞，与管腔相对的膜和其余部分的膜中所含的蛋白质种类大不相同，说明各种功能蛋白质分子并不都能在所在的细胞膜中自由移动和随机分布，而实际存在着的有区域特性的分布，显然同蛋白质完成其特殊功能有关。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋白质分子局限在膜的某一特殊部分起着重要作用。

　　（三）细胞膜糖类

　　细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧的。这些糖链的意义之一在于以其单糖排列顺序上的特异性，可以作为它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”。例如，有些糖链可以作为抗原决定簇，表示某种免疫信息；有些是作为膜受体的“可识别性”部分，能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。如人的红细胞ABO血型系统中，红细胞的不同抗原特性就是由结合在膜脂质的鞘氨醇分子上的寡糖链所决定的，A型抗原和B型抗原的差别仅在于此糖链中一个糖基的不同。由此可见，生物体内不仅是多聚糖核苷酸中的碱基排列和肽链中氨基酸的排列可以起“分子语言”的作用，而且有些糖类物质中所含糖基序列的不同也可起类似的作用。

　　二、细胞膜的跨膜物质转运功能

　　既然膜主要是由脂质双分子层构成的，那么理论上只有脂溶性的物质才有可能通过它。但事实上，一个进行着新陈代谢的细胞，不断有各种各样的物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子，以及团块性固形物或液滴）进出细胞，包括各种供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na⁺、K⁺、Ca2⁺离子等。它们理化性质各异，且多数不溶于脂质或其水溶性大于其脂溶性。这些物质中除极少数能够直接通过脂质层进出细胞外，大多数物质分子或离子的跨膜转运，都与镶嵌在膜上的各种特殊的蛋白质分子有关；至于一些团块性固态或液态物质的进出细胞（如细胞对异物的吞噬或分泌物的排出），则与膜的更复杂的生物学过程有关。

　　现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下：

　　（一）单纯扩散

　　溶液中的一切分子都处于不断的热运动中。这种分子运动的平均动能，与溶液的绝对温度成正比。在温度恒定的情况下，分子因运动而离开某一小区的量，与此物质在该区域中的浓度（以mol/L计算）成正比。因此，如设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中的溶质分子将有向低浓度区域的净移动，这种现象称为扩散。物质分子移动量的大小，可用通量表示，它指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫尔数。在一般条件下，扩散通量与所观察平面两侧的浓度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多种溶质的混合溶液，那么每一种物质的移动方向和通量，都只决定于各该物质的浓度差，而与别的物质的浓度或移动方向无关。但要注意的是，在电解质溶液的情况下，离子的移动不仅取决于该离子的浓度也取决于离子所受的电场力。

　　在生物体系中，细胞外液和细胞内液都是水溶液，溶于其中的各种溶质分子，只要是脂溶性的，就可能按扩散原理作跨膜运动或转运，称为单纯扩散。这是一种单纯的物理过程，区别于体内其他复杂的物质转运机制。但单纯扩散不同于上述物理系统的情况是：在细胞外液和细胞内液之间存在一个主要由脂质分子构成的屏障，因此某一物质跨膜通量的大小，除了取决于它们在膜两侧的浓度外，还要看这些物质脂溶性的大小以及其他因素造成的该物质通过膜的难易程度，这统称为膜对该物质的通透性。

　　人体体液中存在的脂溶性物质的数量并不很多，因而靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质也不很多。比较肯定的是氧和二氧化碳等气体分子，它们能溶于水，也溶于脂质，因而可以靠各自的浓度差通过细胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（参见第五章）。体内一些甾体（类固醇）类激素也是脂溶性的，理论上它们也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆，但由于分子量较大，近来认为也需要膜上某种特殊蛋白质的“协作”，才能使它们的转运过程加快。

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